aELTE, Biológiai Fizika Tanszék, 1088 Budapest, Puskin u. 5-7., gh@hercules.elte.hu
^bDepartment of Geology and Geophysics, University of Edinburgh, Edinburgh, U.K.

A bifokális szemüveget Benjamin Franklin (1706-1790), a híres amerikai tudós, feltaláló és politikus találta fel 1784-ben. Bár az ember számos olyan képalkotó eszközt hozott létre a saját szükségleteinek kielégítésére, amelyek mûködésüket tekintve bizonyos állatok látórendszerét utánozzák (pl. napenergia-sûrítõk, optikai információs rendszerek, fényenergia-átalakító fotodetektorok, fotokémiai molekuláris számítógépek, látássérültek számára kifejlesztett vizuális protézisek), a bifokális szemüveggel analóg képalkotó rendszer egészen napjainkig nem volt ismeretes az állatvilágban.

A több száz millió évvel ezelõtt leszármazottak nélkül kipusztult háromkaréjos õsrákok (trilobiták) szemének optikai rekonstrukciója során felfedeztünk egy, az állatvilágban eddig nem ismert képalkotási módot: két alsó-kambriumi trilobita (Neocobboldia chinlinica és Dalmanitina socialis) szemlencséi bifokálisak voltak. Mai tudásunk szerint semmilyen más õsi vagy ma élõ állat látórendszere sem rendelkezett/rendelkezik bifokális tulajdonsággal.

Az elsõ trilobiták alsó-kambriumi (kb. 550 millió évvel ezelõtti) megjelenésükkor már magasan szervezett állatok voltak, és tökéletesen kialakult "összetett szemmel" rendelkeztek. A trilobiták jelenlegi ismereteink szerint három csoportra oszthatók szemük szerkezete alapján: holochroális, schizochroális és abathochroális szemtípust különböztetünk meg [1,2].

A holochroális szem tekinthetõ a legkezdetlegesebbnek, ebbõl a szemtípusból fejlõdtek ki késõbb másféle szemek. A holochroális szemben a lencsék viszonylag kis méretûek, nagy számban, szorosan egymáshoz érve helyezkednek el, és kalcit egykristályból állnak, kristálytengelyük pedig merõleges a látófelületre [1].

A schizochroális szem a trilobiták egyetlen csoportjában fordul csak elõ, az ordoviciumtól a devon idõszakig létezõ Phacopina alrendben. Külsõ megjelenésében a kifejlett schizochroális szem az egymástól jól elkülönülõ, nagyméretû és viszonylag kis számú, kör alakú lencsékkel jellemezhetõ. Ezek a lencsék két külónbözõ, homogén törésmutatójú egységbõl álltak. Az ilyen kéttagú lencsék mentesek voltak a gömbi hibától a két lencsetag közötti hullámos, negyedrendû válaszfelületnek köszönhetõen. A schizochroális szem a holochroális szembõl fejlõdött ki ún. paedomorfózissal [3-9].

A harmadik típus az abathochroális trilobita-szem, a holochroális és a schizochroális szemek közötti átmenetnek tekinthetõ. Ezek a szemek viszonylag kis számú (50-70), egymástól elkülönült bikonvex lencsékbõl állnak, elhelyezkedésük félig rendezett szerkezetet mutat. Ez idáig nem vizsgálta még senki sem az abathochroális lencséket szerkezeti és optikai szempontból, ill. nem volt világos az abathochroális típusú lencse elhelyezkedése a trilobita-szemlencsék osztályozásában [2, 10].

Ezt a hiányt pótoltuk, amikor a Neocobboldia chinlinica trilobita abathochroális szemében lévõ kalcit lencsék alakját és optikai sajátságait rekonstruáltuk. Vizsgálataink során kiderült, hogy ezek a szemlencsék bifokálisak voltak a központi lencserégióban elhelyezkedõ kidudorodásnak köszönhetõen. A schizochroális szemû Dalmanitina socialis trilobita szemlencséi hasonló kidudorodással rendelkeztek, s kiderült, hogy ezek is bifokálisak voltak. Ezen bifokális szemlencsék optikai paramétereinek meghatározása után megbecsültük, az õsrákok látásának mélységélességét és azt, hogy milyennek kellett lennie a lencse és a retina helyzetének ahhoz, hogy minél jobban kihasználhassa az állat a szemlencséi bifokalitását. Rámutattunk arra, hogy a bifokális szemlencsék alkalmazásának az lehetett az elõnye a monofokálisakkal szemben, hogy velük a trilobiták egyaránt élesen láthatták a közeli és a távoli tárgyakat, miáltal kiterjeszthették az akkomodációra képtelen merev kalcitlencséik éleslátási tartományát. A bifokális képalkotás tehát evolúciós elõnnyel járt, hiszen miközben a trilobiták az optikai terüknek a számukra legfontosabb közeli régiójában mindent (pl. fajtársakat, táplálék részecskéket, tengeraljzatot) élesen láttak, addig a vizuális terük távoli tartományaiban is élesen nyomon követhették a biztonságuk szempontjából fontos történéseket (pl. fajtársak vagy ellenségek felbukkanását).

A már régóta ismert schizochroális szemû Dalmanitina socialis trilobita lencséinek újra vizsgálatakor fény derült arra is, hogy René Descartes az 1637-ben publikált La Géometrie címû könyvének egyik fejezetében hibásan számította ki az egytagú, egyfókuszú, gömbi hiba-mentes, aszférikus lencse alakját [11]. Mivel Descartes ezen hibás lencseprofilja kísértetiesen hasonlít a szóban forgó trilobita szemlencséjének formájához, ezért eddig a szakemberek azt hitték, hogy ez a trilobita-lencse is egyfókuszú. Ez a tévedés gátolta meg mindeddig a Dalmanitina socialis kalcit lencséi bifokalitásának a felfedezését.

Optikai demonstrációs kísérlettel azt is modelleztük, hogy miként is láthatták a Dalmanitina socialis és Neocobboldia chinlinica trilobiták saját vizuális környezetüket bifokális szemlencséikkel. Végül az állatok látásával foglalkozó szakirodalom átböngészése során találtunk néhány modern állati szemet, amelynek képalkotása, ha kis mértékben is, de hasonlít a 400 millió éve kihalt trilobiták szemének bifokális leképezéséhez.

Kutatómunkánkat H. G. F-012858 számú OTKA pályázata és a Magyar Felsõoktatásért és Kutatásért Alapítványtól kapott 12 hónapos Magyary Zoltán posztdoktori ösztöndíja tette lehetõvé.

[1] Lindström, G. (1901) Researches on the visual organs of the trilobites. Kungliga Svensk yetenskaps Akademiens Handlingar 34, 1-85

[2] Jell, P. A. (1975) The abathochroal eye of Pagetia: a new type of trilobite eye. Fossils and Strata 4, 33-43

[3] Clarkson, E.N.K., Levi-Setti, R. (1975) Trilobite eyes and the optics of DesCartes and Huygens. Nature 254, 663-667

[4] Clarkson, E.N.K. (1979) The visual system of trilobites. Palaeontology 22, 1-22

[5] Horváth, G. (1989) Geometric optics of trilobite eyes: a theoretical study of the shape of aspherical interface in the cornea of schizochroal eyes of phacopid trilobites. Mathematical Biosciences 96, 79-94

[6] Levi-Setti, R. (1992) Trilobites. 2nd edition, The University of Chicago Press, Chicago, London

[7] Horváth, G., Clarkson, E.N.K. (1993) Computational reconstruction of the probable change of form of the corneal lens and maturation of optics in the post-ecdysial development of the schizochroal eye of the Devonian trilobite Phacops rana milleri Stewart (1927). Journal of Theoretical Biology 160, 343-373

[8] Horváth, G. (1996) The lower lens unit in schizochroal trilobite eyes reduces reflectivity: on the possible optical function of the intralensar bowl. Historical Biology 12, 83-92

[9] Horváth, G., Clarkson, E.N.K., Pix, W. ( 1997) Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: structural and fiznctional similarities and differences. Historical Biology 12, 229-263

[10] Zhang, X.G., Clarkson, E.N.K. (1990) The eyes of lower Cambrian eodiscid trilobites. Palaeontology 33, 911-932

[11] DesCartes, R. (1637) Oeuvres de DesCartes. La Géometrie. Livre 2, pp. 134., J. Maire, Leyden