3. Neuronhálózatok és "neuronhálózatok"

3.1. Szinapszis és hálózatszervezõdés

Bármennyire is bonyolult már egyetlen idegsejt is, az idegrendszer nagyobb funkcionális egységei a - nagyjából - input-output egységként is felfogható neuronhálózatok. Az egyes speciális neuronhálózatok belsõ szerkezetének és más hálózatokkal való kapcsolatának felderítése a mai neurobiológia egyik fõ feladata.

A neuronok szinapszisokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz. (A századfordulón kezdõdött, és több hullámban több, mint ötven évig tartott a nagy vita arról, hogy vajon a neuronok végzõdéseiken keresztül fizikailag összeérnek-e, mint azt a retikuláris elmélet hívei gondolták, vagy önálló, diszkrét entitások, ahogy azt a varázslatos hírû spanyol neuroanatómus, Ramón y Cajal feltétetlezte. Cajal és az úgynevezett neuron doktrína híveként Szentágothai János pályafutása is a kérdés vizsgálatához kapcsolódó vizsgálattal kezdõdött. A neuron doktrína igazságát az elektronmikroszkóp felfedezése után lehetett véglegesen igazolni.) A szinapszisok nagy része az ingerületet kémiailag közvetíti, vagyis a preszinaptikus axonvégzõdésbõl transzmitter anyag szabadul fel, amely a posztszinaptikus sejt membránján elhelyezkedõ receptorhoz kötõdik, és ott speciális szinaptikus ioncsatornák kinyílását eredményezi. Ennek hatása serkentés vagy gátlás lehet. Már láttuk, hogy a Hodgkin-Huxley egyenletbe a szinaptikus áram is beírható, alakja

(3.1)           I_syn(t) = g_syn(t) · (V(t)-E_syn),

ahol g_syn(t) a szinaptikus vezetõképesség, és E_syn a szinaptikus egyensúlyi potenciál. Ha egy neuronhálózat számításához nem akarjuk - és tényleg nem akarjuk - figyelembe venni a szinaptikus kölcsönhatás mögötti neurokémiai folyamatok részleteit, úgy fenomenologikus formulát használunk. A legegyszerûbb ilyen függvény (alfa-függvényként hivatkoznak rá):

(3.2)           g_syn(t) = g_max · t/ t₀ · e^{1-t/ t₀}

A függvény gyorsan tart g_max-hoz, amit t=t₀-ban vesz fel, majd lassabban nullához. A szinaptikus áttevõdést tehát két paraméterrel jellemezzük: egy szinapszis "lassú", ha t₀ viszonylag nagy, és "erõs", ha g_max nagy.

A neuronhálózatok tehát serkentõ és gátló szinapszisokkal összekötött sejtekbõl állnak. Szigorúan véve a "serkentõ" és "gátló" minõsítés egyetlen szinaptikus kapcsolatra jellemzõ és a transzmitter-receptor kölcsönhatás határozza meg, de gyakorlatilag a preszinaptikus sejt típusa a döntõ (Dale-elv). Így aztán a kialakult terminológia szerint serkentõ és gátló neuronok vannak, korántsem egyenlõ számban. Az agykéregben például a sejtek 80-90 százalékát alkotja a serkentõ sejtek legelterjedtebb fajtája, a piramissejt.

A gátló sejtek is fontos szerepet játszanak az idegmûködés szabályozásában, minthogy a "túlgerjesztés" ellen dolgoznak. Úgy tûnik például, hogy az epileptikus rohamok mögött a gátló hatás csökkenése állhat, amint azt a hippocampusban elektrofiziológiai kisérletekkel és számítógépes szimulációval a világbajnok Roger Traub és Richard Miles (1991) is kimutatták.

3.2. Hálózatdinamika

A részletes egysejt-modellek felhasználásával épített hálózatokon végzett szimulációs kísérletek számára a számítógép kapacitása jelentõs korlátot jelent. E korlátok miatt a modellezõk csak kis hálózatok építésére vállalkozhatnak, azonban bizonyos körülmények között jó közelítéssel mondható, hogy egyetlen modell-neuron több, azonos típusú neuront "szimbolizál". Ha ezek a körülmények nem állnak fenn, és nagy hálózatok szimulálására törekszünk, akkor modellezési stratégiánkat kell megváltoztatni. A hálózati modellek tehát az idegi membrán ingerelhetõségét magyarázó mechanizmusok egyszerûsítésével a sejtek közötti kommunikáció szerepére összpontosítanak.

3.1. ábra: Gráf kétféle típusú csomópontokkal és kétféle (serkentõ [+] és gátló [-]) élekkel

Valamely neuronhálózatot irányított, színezett és cimkézett gráffal reprezenálhatunk (3.1. ábra). A gráf csomópontjai a (típusuk szerint színezett) neuronok, élei a szinapszis típusa szerint cimkézett szinapszisok, az irányítás pedig a preszinaptikus sejttõl a posztszinaptikus sejt felé tartó ingerületátadás irányával megegyezõ. A gráfok szerkezete és a neuronhálózat dinamkus mûködése között összefüggés van. A gráfhoz rendelhetõ és a sejtek közötti kölcsönhatásokat jellemzõ szinaptikus mátrix sajátérték-analízise (bizonyos osztályokra egyértelmû) információt ad arra kérdésre, hogy a hálózat dinamikája fixponthoz tart-e, vagy pedig oszcillációt és/vagy káoszt mutathat (Érdi 1991).

A neuronhálózat mûködését kétszintû dinamikával szokás jellemezni:

Általánosan:

(3.3)           da/dt = f(a,S,t)
(3.4)           dS/dt = F(a,S)

ahol a az összes neuron aktivitásából képzett vektor, S pedig a szinaptikus hatékonyság-mátrix. Az f függvény alakja határozza meg az aktivitásdinamikát, az F funkcionál pedig a tanulási szabályt (5. fejezet) adja meg.

Az aktivitásdinamika már a (3.3) egyenlet alakjából következõen is jóval egyszerûbb, mint a Hodgkin-Huxley egyenlet, hiszen mindössze egyetlen differenciálegyenletbõl áll. A (3.3) aktivitásdinamika mögött az az elképzelés áll, hogy az egyes sejtek bemenetei és tüzelési frekvenciája között közvetlen kapcsolatot lehet találni, amelyet egy nemlineáris szigmoid-függvény segítségével lehet leírni:

(3.5)           f(a,S,t) = - c · a + g(Sa)

ahol a g szigmoid függvény legelterjedtebb alakját a 3.2. ábra szemlélteti.

3.2. ábra: A szigmoid függvény alakja.

3.3. Mesterséges "neuronhálózatok"

A hatvanas években a neurális számítások lehetségességét hangoztató agymodellezõk és a biológiai mechanizmusok kutatásáról lemondó, heurisztikus algoritmusokat keresõ mesterségesintelligencia-kutatók a Perceptron kapcsán csaptak össze. A Perceptront Rosenblatt (1962) a MCP modell módosításával úgy állította elõ, hogy megengedte a szinaptikus erõsségek idõbeli változását. Ennek az általánosításnak az volt a célja, hogy a neuronhálózatok képesek legyenek önmagukat módosítani, azaz tanulni tudjanak a tapasztalatokból. A Perceptront olyan alakfelismerõ gépnek tekinthetjük, amely véges számú kísérlet alapján megtanulja osztályozni a 0-kból és 1-esekbõl álló bemeneti mintázatokat. Minsky és Papert (1969) azt állították, hogy a Perceptronnal - azaz neuronhálózati modellekkel (legalábbis Minsky és Papert azonosítota a kettõt) - nem lehet még olyan egyszerû mintázatok között sem különbséget tenni, mint a T s a C betû (3.3. ábra). Azt a következtetést vonták le, hogy agymodellekkel nem is érdemes foglalkozni, a pénzügyi támogatást adják inkább a mesterségesintelligencia-kutatóknak.

3.3. ábra: T és C betû mint 0-k és 1-esek sorozata

Jóval késõbb, a mesterséges neuronhálózatok (ANN) felvirágzásának hajnalán világosodott meg, hogy állításuk a neuronhálózati modellek csak meglehetõsen szûk osztályára, az egyrétegû perceptronokra vonatkozik csupán. Logikailag ezzel a felismeréssel indult a többrétegû, perceptronszerû neuronhálózatok alkalmazásainak új hulláma. Mindennek azonban már nem sok köze van az idegrendszeri modellezéshez, a szakmák ugyanis meglehetõsen élesen különváltak. Ismét arról van szó, hogy a "biológiailag reális" modell történeti kategória. A Perceptront és kései leszármazottait (Hopfield-modell, Kohonen-háló, Boltzmann-gép, "back propagation" algoritmus) ma nem (vagy nem nagyon) illik konkrét idegrendszeri jelenségek modellezésére használni. Ebben a cikkben nem fejtjük ki bõvebben a mesterséges neuronhálózatok tárgykörét, hiszen olyan alkalmazott matematikai részdiszciplínának tekintjük, amelyet kombinatorikus optimalizációs feladatok megoldására, mint például a híres "utazó ügynök" probléma, vagy éppenséggel tõzsdei elõrejelzésre lehet használni.

A fejezet elején azt mondtuk, hogy a neuronhálózatok nagyjából input-output egységek. Itt most a "nagyjábólt" hangsúlyozzuk, mert a kép mostanában változik. A korábbi felfogás szerint az egyes neuronhálózatok, úgymint a külvilággal érintkezõ receptorsejtek rétegei, az átkapcsolóállomásnak tekintett talamusz, vagy a nagyagykéreg elsõdleges területei, az információfeldolgozás szempontjából egyirányú transzformátorok. Ma olyan kép kezd kialakulni, amely szerint a különbözõ agyterületek reciprok kölcsönhatásban vannak, és többszörös hurkot alkotva képezik a szintén körkörös érzékelési és cselekvési folyamatok szerkezeti alapját. Ha az agy-számítógép analógiát akarnánk erõltetni (nem nagyon akarjuk), azt mondanánk, az idegrendszerben térben elosztott, kooperatív számítások folynak.

Tartalom | Elôzô fejezet } Következô fejezet

Please send your comments to grobler@sunserv.kfki.hu.